Sistemática, filogenia y patrones de distribución de la Familia Elmidae (Insecta : Coleoptera) en Sudamérica con énfasis en Gyrelmis Hinton

Abstract

Elmidae es una de las familias de escarabajos acuáticos más ubicuas y diversas, con más de 1500 especies en el mundo. La región Neotropical alberga la mayor riqueza y gran cantidad de endemismos. Dentro de estos, Gyrelmis está presente en América del Sur, casi exclusivamente en la macrocuenca del Amazonas. Aunque su taxonomía ha recibido atención en el pasado, listando doce especies y dos subespecies, no se conocen sus estadios larvales. Tampoco se han estudiado sus relaciones filogenéticas ni patrones de distribución, por lo que representa un buen sujeto de estudio para abordar la biogeografía desde el punto de vista histórico y con base filogenética. Por esta razón, se realizó una revisión sistemática de Gyrelmis a partir de ejemplares tipo y bibliografía. Se hizo un estudio morfológico de todas las especies del género y varios grupos externos, se generó una matriz de 39 terminales y 97 caracteres discretos (51 binarios y 46 multiestado). Se efectuaron cuatro tipos de análisis filogenéticos en el programa TNT: dos con la matriz completa haciendo búsquedas heurísticas – la primera sin pesado de caracteres y la segunda con la función de pesos implicados (K automática) –. En los dos análisis restantes, se realizaron búsquedas exhaustivas con una matriz reducida de 18 terminales y 84 caracteres, para resolver las relaciones internas del género. Las hipótesis inferidas, junto con los datos de distribución, se utilizaron para realizar una reconstrucción biogeográfica a través del programa VIP y reconocer las posibles barreras entre los clados formados. Los resultados apoyaron la monofilia del género, marcando a Austrolimnius como grupo hermano. Por otro lado, G. pusio + G. glabra, G. spinata + G. simplex, G. maculata + G. pulchella, y una triada de G. rufomarginata + las subespecies de G. thoracica se marcaron como grupos monofiléticos bien soportados. A nivel biogeográfico, se encontró que la especiación de Gyrelmis fue principalmente simpátrida, pero la relación con los grupos externos mostró una historia previa a la separación del súper continente Gondwana, con barreras entre Neártico Neotrópico, Región Etiópica Región Neotropical y América del Sur meridional Australia y algunas barreras de menor escala y de aparición más reciente entre Orinoco | Amazonas; oriente | occidente de América del Sur; norte | sur de la Amazonía, entre otras. Todas consistentes con apariciones de cuerpos de agua salada (mares y océanos) entre ⁓170 a ⁓20 millones de años atrás. Se actualizó la taxonomía de Gyrelmis, estableciendo cuatro subgéneros con apoyo filogenético: Dimorfica subgen. nov., Globosa subgen. nov., Longipes subgen. nov. y Oblonga subgen. nov., los cuales presentaron diferencias principalmente en la forma corporal y morfología tarsal. Se redescribieron todas las especies y se sinonimizaron tres taxones, culminando con un listado de once especies y una clave actualizada para América del Sur. Se describió la larva del género Stenhelmoides y dos morfoespecies de Gyrelmis como putativas para G. pusio y G. rufomarginata. Además, dos taxones utilizados en los análisis filogenéticos se describieron como géneros nuevos: el Género X, grupo cercano a Gyrelmis, Austrolimnius y Jolyelmis, y Zunielmis más relacionado con Neolimnius.

Elmidae is one of the most ubiquitous and diverse families of aquatic beetles, with over 1,500 species described worldwide. Notably, the Neotropical region harbors the greatest richness, featuring numerous endemics. The genus Gyrelmis is found in South America, almost exclusively within the Amazon macro-basin. Although its taxonomy has been the subject of previous studies, which listed twelve species and two subspecies, little is known about its larval stages, and no phylogenetic studies or explorations of its distribution patterns have been conducted. Therefore, it serves as a compelling subject for investigations into biogeography from both historical and phylogenetic perspectives. Based on existing literature and type specimens, a systematic review of Gyrelmis was performed under the hypothesis of monophyly and Amazonian relationships. A morphological revision of all species within the genus, as well as several external groups, was carried out, making a matrix of 39 terminals and 97 discrete characters, including 51 binary and 46 multi-state characters. Four types of phylogenetic analyses were performed using the TNT program. Two analyses utilized the complete matrix, one without character weighting and other applying implied weights function (K automatic). The other two analyses involved exhaustive searches with a reduced matrix consisting of 18 terminals and 84 characters to resolve the internal relationships of the genus. The hypotheses inferred, in conjunction with distribution data, were used to conduct a biogeographical reconstruction using the VIP program to identify potential barriers among the formed clades. The results support the monophyly of the genus, with the closest taxa identified as Austrolimnius. When evaluating the internal relationships of Gyrelmis species, several sister species pairs were designated as follows: G. pusio and G. glabra, G. spinata and G. simplex, G. maculata and G. pulchella, alongside a triad of taxa including G. rufomarginata and the subspecies of G. thoracica. Biogeographically, Gyrelmis speciation was found to be primarily sympatric, but the relationship with outgroups showed a history preceding the separation of the supercontinent Gondwana was found. Various barriers were identified, primarily between the current continents like Neotropics | Neartics, Ethiopic Region | Neotropical region and southern South America | Australia, along with more recent barriers separating Orinoco | Amazonas, eastern | western South America, northern | southern Amazon among others, all consistent with salt water (seas and oceans) appearing in a period between ⁓170 to ⁓20 million years ago. The taxonomy of Gyrelmis was updated, establishing four subgenera supported by phylogenetic evidence exhibiting differences mainly in body shape and tarsal morphology: Dimorfica subgen. nov., Globosa subgen. nov., Longipes subgen. nov., and Oblonga subgen. nov. All species were redescribed and three taxa were synonymized, resulting in a list of eleven species and an updated key for South America. The larvae of the genera Gyrelmis and Stenhelmoides were described. Furthermore, two of the external groups from the phylogenetic analysis were described as novelties, Zunielmis, which would be more closely related to Neolimnius, and Genero X, a close group of Gyrelmis, Austrolimnius, and Jolyelmis.