Diversidad genética y variación morfológica del género Hyalella (Crustacea : Amphipoda : Hyalellidae) distribuido en humedales de la Puna argentina

Abstract

Los ecosistemas de vegas de la Puna y los Altos Andes del noroeste argentino son humedales de alta montaña con biodiversidad única y frágil, amenazados por el cambio climático, la minería de litio, el turismo y la presencia de especies invasoras. Entre sus habitantes más representativos se encuentran los anfípodos del género Hyalella, endémicos y potencialmente útiles como bioindicadores, cuyo conocimiento de su diversidad se ve dificultado por la existencia de especies crípticas. El capítulo 1 presenta una revisión bibliográfica sobre el tema, los objetivos del estudio y una descripción detallada de la metodología empleada. Ésta incluyó muestreos de vegas, registro de variables ambientales, análisis morfológico de los anfípodos, extracción y secuenciación de marcadores moleculares (COI y H3), análisis filogenéticos, métodos de delimitación de especies y estimaciones temporales de divergencia. Esta base metodológica sustentó los resultados presentados en los capítulos siguientes. En el capítulo 2 se analizó la diversidad, distribución y abundancia de Hyalella en las vegas, identificándose cuatro especies previamente conocidas y once morfoespecies, al menos 8 de ellas, potencialmente nuevas para la ciencia. En relación con la tolerancia de los anfípodos a las variables ambientales, se observó que Hyalella presenta una notable plasticidad ecológica, se encuentran en aguas con conductividades que varían entre 50 y 11.400 µS/cm y temperaturas de 6 a 22 °C. La diversidad del género es mayor en la Puna con respecto a los Altos Andes (15 vs. 6 especies/morfoespecies, respectivamente). Hyalella fatimae y Hyalella fossamancinii destacaron por su alta abundancia y tolerancia a condiciones extremas de altitud, salinidad y temperatura. El capítulo 3 aborda la delimitación molecular de especies utilizando COI y H3, complementada con análisis taxonómico basado en caracteres morfológicos, y presenta una clave de identificación para Hyalella en Argentina. COI permitió resolver claramente 11 unidades nominales, aunque con cierta incertidumbre en algunos casos, mientras que H3 presentó menor resolución pero fue útil para distinguir el complejo kochi y diferenciar a H. fatimae. En la zona de estudio se reconocieron siete especies válidas y un complejo de especies: H. inca, H. puna, H. fatimae, H. fossamancinii, H. oscari, H. n. sp. 4, H. n. sp. 5 y el complejo kochi. Se detectaron divergencias genéticas bajas entre especies morfológicamente diferenciadas, lo que sugiere especiación reciente o variación ecofenotípica, además de incongruencias entre datos morfológicos y moleculares y alta diversidad críptica. En el capítulo 4 se discuten las relaciones filogenéticas y las estimaciones temporales de diferenciación de Hyalella. Los análisis filogenéticos respaldan la monofilia de Talitroidea y la validez de Hyalellidae, aunque cuestionan ciertos subgéneros. En el área de estudio se identificaron tres clados principales (A, C, y E), con afinidades filogenéticas hacia el Altiplano peruano-boliviano y el Lago Titicaca, evidenciando convergencia morfológica y homoplasia. Las estimaciones temporales indican diversificaciones recientes asociadas a la formación de vegas en el Pleistoceno tardío–Holoceno temprano y divergencias más antiguas vinculadas al levantamiento andino y a dinámicas paleohidrológicas. En conjunto, esta tesis constituye el primer estudio que combina taxonomía tradicional y molecular para comprender la diversidad y relaciones evolutivas de Hyalella en la Puna y los Altos Andes, ampliando el conocimiento sobre la diversidad, biogeografía y evolución de este género en Sudamérica y especialmente en ecosistemas altoandinos.

The peatlands ecosystems of the Puna and High Andes in northwestern Argentina are high-altitude wetlands with unique and fragile biodiversity, threatened by climate change, lithium mining, tourism, and the presence of invasive species. Among their most representative inhabitants are amphipods of the genus Hyalella, endemic and potentially useful as bioindicators, whose diversity remains poorly understood due to the existence of cryptic species. Chapter 1 presents a literature review on the subject, the study objectives, and a detailed description of the methodology employed. This included peatlands sampling, recording of environmental variables, morphological analysis of amphipods, extraction and sequencing of molecular markers (COI and H3), phylogenetic analyses, species delimitation methods, and divergence time estimates. This methodological framework supported the results presented in the subsequent chapters. In Chapter 2, the diversity, distribution, and abundance of Hyalella in peatlands were analyzed, identifying four previously known species and eleven morphospecies, at least eight of which are potentially new to science. Regarding the tolerance of amphipods to environmental variables, Hyalella exhibited remarkable ecological plasticity, occurring in waters with conductivities ranging from 50 to 11,400 µS/cm and temperatures between 6 and 22 °C. Species diversity was higher in the Puna than in the High Andes (15 vs. 6 species/morphospecies, respectively). Hyalella fatimae and Hyalella fossamancinii stood out for their high abundance and tolerance to extreme conditions of altitude, salinity, and temperature. Chapter 3 addresses molecular species delimitation using COI and H3, complemented by taxonomic analyses based on morphological characters, and presents an identification key for Hyalella in Argentina. COI clearly resolved 11 nominal units, although with some uncertainty in certain cases, while H3 showed lower resolution but proved useful in distinguishing the kochi complex and differentiating H. fatimae. In the study area, seven valid species and one species complex were recognized: H. inca, H. puna, H. fatimae, H. fossamancinii, H. oscari, H. n. sp. 4, H. n. sp. 5, and the kochi complex. Low genetic divergences were detected among morphologically distinct species, suggesting recent speciation or ecophenotypic variation, as well as incongruences between morphological and molecular data and high cryptic diversity. Chapter 4 discusses the phylogenetic relationships and divergence time estimates of Hyalella. Phylogenetic analyses support the monophyly of Talitroidea and the validity of Hyalellidae, although certain subgenera are questioned. In the study area, three main clades (A, C, and E) were identified, showing phylogenetic affinities with the Peruvian-Bolivian Altiplano and Lake Titicaca, evidencing morphological convergence and homoplasy. Temporal estimates indicate recent diversification events associated with the formation of Peatlands during the Late Pleistocene–Early Holocene and older divergences linked to Andean uplift and paleohydrological dynamics. Overall, this thesis represents the first study combining traditional and molecular taxonomy to understand the diversity and evolutionary relationships of Hyalella in the Puna and High Andes, broadening knowledge of the diversity, biogeography, and evolution of this genus in South America, particularly in high Andean ecosystems.